Țesutul muscular

Cuprins

Țesutul muscular:

  • este unul dintre țesuturile de bază ale organismului uman
  • se distinge prin capacitatea sa de a se contracta și de efectua lucru mecanic
  • are ca unitate structurală celula musculară

Celula musculară:

  • are o formă alungită
  • mai poartă denumirea de fibră musculară

Țesutul muscular este împărțit în trei categorii:

  • țesut muscular neted (control involuntar)
  • țesut muscular cardiac (control involuntar)
  • țesut muscular striat (control voluntar)

Mușchiul neted sau nestriat este alcătuit dintr-o masă de celule fusiforme contractile. Acest tip de mușchi se găsește peste tot în organismul uman, putând fi descoperit ușor la nivelul tubului digestiv (în special în componenta pereților tubului, sfincterele fiind în mare parte alcătuite din țesut striat), în pereții vaselor de sânge, cât și în anumite ducte. Musculatura netedă este sub control involuntar.

Mușchiul cardiac este un mușchi striat, dar care face excepție de la regulă, fiind singurul care se află sub control involuntar. Celulele musculare cardiace prezintă conexiuni speciale în peretele inimii prin intermediul joncțiunilor de tip „gap” de la nivelul discurilor intercalare.

Mușchiul striat sau scheletic se inseră pe oasele scheletului. În acest tip de mușchi, fiecare celulă musculară este alcătuită la rândul ei din sute de celule mai mici, fuzionate. De aici rezultă caracteristica acestor celule de a fi foarte lungi și capătă denumirea tipică de fibre musculare. Un număr mare de fibre vor forma organul numit „mușchi”. Acestea sunt organe active ale mișcării.

Comparație între cele trei tipuri de țesuturi musculare

Mușchiul striat scheletic

Mușchiul striat, fiind un organ al mișcării, are capacitatea de a exercita forță asupra oaselor. Fibrele musculare se contractă printr-un mecanism activ (în urma apariției unui simul) și se relaxează printr-un mecanism pasiv (atunci când stimulul dispare).

Pentru a ne mișca eficient, corpul avem nevoie de mușchi care să acționeze unii împotriva celorlalți, în această situație apare denumirea de antagoniști (acționează în contradictoriu). De exemplu atunci când flectăm gamba posterior, vor acționa mușchii flexori, iar când o vom extinde anterior vor acționa mușchii extensori.

Structura țesutului muscular striat scheletic

Fiecare celulă a țesului muscular scheletic este separată și învelită în straturi de țesut conjunctiv:

  • endosium – învelește fiecare fibră musculară
  • perimisium – învelește un mănunchi de fibre musculare
  • epimisium, împreună cu fascia – învelesc întreg mușchiul

Stratul extern al fasciei, fascia superficială, conține o cantitate mare de țesut adipos la persoanele obeze.
Endomisium, perimisium, epimisium și fascia se vor continua în afara mușchiului, pe care îl învelesc pentru a forma tendonul care se va prinde de os.
Porțiunea mușchiului cuprinsă între cele două tendoane, care conține fibrele musculare, poartă denumirea de corp (sau gaster).

Structura celulei musculare

Cunoscând faptul că mușchiul striat se află sub control voluntar, acesta va avea nevoie de un stimul (impuls nervos) pentru a se contracta. Fiecare fibră care alcătuiește mușchiul conține un set de 4 până la 20 de filamente filiforme denumite miofibrile.

Miofibrilele au 1-2µ lățime si 10µ lungime, ele se găsesc în citoplasmă, numită și sarcoplasmă. Alături de miofibrile, în sarcoplasmă întâlnim numeroase mitocondrii, acestea fiind foarte importante deoarece furnizează energia de care are nevoie fibra și o stochează sub formă de ATP (adenozin trifosfat).

Miofibrilele sunt așezate de-a lungul axului lor longitudinal în diviziuni mai mici, denumite sarcomere.

Sarcomerul:

  • are aproximativ 2µ lungime
  • este considerat ca fiind unitatea morfofuncțională a mușchiului striat
  • este așezat repetitiv și oferă aspectul striat al mușchiului
  • este locul unde se desfășoară activitatea musculară
Structura miscroscopică și electronomicroscopică a celulei musculare striate scheletice. a) Secțiune la nivelul corpului mușchiului. b) Secțiune transversală prin mușchi ce evidențiază numeroase fibre (celule) musculare organizate în fascicule. c) O fibră (celulă) musculară cu trei nuclei, sarcolema și câteva sarcomere aflate la capetele fibrei. d) Un sarcomer mărit cu scopul de a evidenția filamentele groase și subțiri, diversele zone și benzi. Activitatea musculară are lor în sarcomere. (Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)

În sarcomer sunt prezente două tipuri de miofilamente, așezate paralele între ele:

  • filamente subțiri – sunt formate dintr-o proteină numită actină
  • filamente groase – sunt alcătuite din miozină

Linia Z este zona în care filamentele de actină din două sarcomere adiacente se întrepătrund. Linia Z împarte egal o bandă largă, clară ce poartă numele de banda I. Banda A este densă și largă, ea fiind formată prin suprapunerea filamentelor de miozină, printe care se regăsesc și filamente de actină.

Banda A este la rândul ei divizată în două jumătați egale de o zona H, care conține doar filamente de miozină, fără filamente de actină. Repetiția benzilor A și I determină acel aspect striat din miofibrilele mușchilor striați. La nivelul liniei Z sunt ancorate filamentele subțiri. În timpul contracției musculare, filamentele opuse de actină vor fi trase de-a lungul filamentelor de miozină, astfel încât două seturi de filamente de actină vor fi trase unul spre celălalt prin mecanismul de glisare al filamentelor.

Linia Z este zona în care filamentele de actină din două sarcomere adiacente se întrepătrund. Linia Z împarte egal o bandă largă, clară ce poartă numele de banda I. Banda A este densă și largă, ea fiind formată prin suprapunerea filamentelor de miozină, printe care se regăsesc și filamente de actină.

Banda A este la rândul ei divizată în două jumătați egale de o zona H, care conține doar filamente de miozină, fără filamente de actină. Repetiția benzilor A și I determină acel aspect striat din miofibrilele mușchilor striați.

La nivelul liniei Z sunt ancorate filamentele subțiri. În timpul contracției musculare, filamentele opuse de actină vor fi trase de-a lungul filamentelor de miozină, astfel încât două seturi de filamente de actină vor fi trase unul spre celălalt prin mecanismul de glisare al filamentelor.

Funcția mușchilor striați - mecanismul de glisare al filamentelor

Atunci când filamentele subțiri sunt trase unul spre altul, crescând suprapunerea filamentelor groase în fibra musculară, se realizează contracția fibrei musculare.

Moleculele de miozină prezente în interiorul filamentelor groase sunt alcătuite din două lanțuri polipeptidice, fiecare dintre acestea având forma unei crose de golf, cu axele înfășurate una în jurul celeilalte, iar capetele înclinate în lateral ca intr-o balama.

Filamentele de miozină sunt înconjurate de filamente de actină subțiri, pentru ca cele două capete ale miozinei și filamentele de actină să poată veni în contact între ele în timpul contracției. În mecanismul de glisare al filamentelor, capetele miozinei au rol de punte între filamentele de actină și miozină. Aceste capetele aplică un impuls puternic, asemănător unei vâsle care împinge apa.

Impulsul trage aceste filamente de actină spre interior, către zona H, astfel încât se va scurta sarcomerul. Când același proces se desfășoară simultan în milioane de sarcomere, mușchiul se va contracta și se va scurta.

Molecula de ATP (adenozin trifosfat) este desfăcută de punțile de miozină care se comportă ca niște enzime. ATP-ul este desfăcut în ADP (adenozin difosfat) și un grup fosfat anorganic. Mai întâi, ATP-ul se leagă de receptorul enzimatic aflat pe capul miozinei. Apoi molecula de ATP este descompusă și atât ADP-ul, cât și fosfatul, rămân legate de capătul miozinei. Capul miozinei este activat de energia eliberată prin descompunerea ATP-ului. Aflat în poziție armată, între capul miozinei și filamentul de actină se creează o legătură slabă, care va determina eliberarea ADP-ului și a fosfatului.

Odată cu eliberarea acestor compuși, capătul miozinei se leagă puternic de actină, capul miozinei înaintează și astfel asigură impulsul filamentelor de actină. Atunci când o nouă moleculă de ATP se leagă de receptorul miozinic, actina este eliberată și ciclul se repetă, atât timp cât există un stimul neuronal; dacă stimularea nervoasă încetează, fibra musculară se relaxează.

Atâta timp cand există energie, adică există ATP disponibil, ciclul de glisare a filamentelor se va produce rapid, la nivelul a milioane de capete de miozină, la fiecare capăt al sarcomerului. În fibrele musculare roșii (denumiți și mușchi lenți sau oxidativi) se află un număr mare de molecule de mioglobină de culoare roșiatică, loc în care este stocat oxigenul. Culoare vie de roșu fiind dată de sângele oxigenat stocat.

ATP-ul este utilizant mult mai lent în starea de relaxare sau de contracție lentă a mușchiului, iar celulele sunt capabile să genereze rapid ATP din oxigenul stocat în mioglobină pentru respirația celulară. Aceste proprietăți permit mușchilor roșii să reziste oboselii musculare, în ciuda contracțiilor repetate care apar.

Mușchiul roșu mai poartă adesea si denumirea de mușchi oxidativ sau mușchi lent, datorită prezenței rezervei de oxigen stocată în mioglobină.

Mușchiul alb este un alt timp de mușchi. Acesta are ca și caracteristică faptul ca este un mușchi rapid, având denumirea de mușchi glicolitic. Mușchiul alb are puțină mioglobină sau deloc și de aceea depozitul său de oxigen este foarte redus, în schimb el are depozite abundente de glicogen. Energia este utilizată rapid, dar nu poate fi înlocuită la fel de rapid din cauza cantității mici de oxigen existentă pentru respirația celulară. Datorită acestora, în mușchiul alb apare rapid oboseala musculară cu acumulare de acid lactic.

Teoria mecanismului de glisare al filamentelor în timpul activității musculare demonstrată pe două sarcomere. a) În stare de relaxare, filamentele subțiri de actină sunt separate. b) Când mușchiul se contractă, filamentele subțiri de actină alunecă unul spre celălalt, în timp ce filamentele de miozină rămân pe loc; distanța dintre liniile Z scade. c) În starea de contracție musculară, filamentele subțiri de actină sunt suprapuse și sarcomerele ajung la dimensiunea lor minimă. Zona H a dispărut și banda I a scăzut foarte mult în dimensiuni. Fibra musculară este acum contractată. (Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)
Proprietățile mușchilor

Contractilitatea

Contractilitatea este proprietatea specifică a unui mușchi de a dezvolta tensiune între capetele sale sau de a se scurta. Baza anatomică a contractilității este sarcomerul, iar baza moleculară o constituie proteinele contractile. Sarcomerul, care știm că este unitatea morfofuncțională a miofibrilei, este cuprins între două membrane Z.

Excitabilitatea

Excitabilitatea este o proprietatea a mușchiului care se datorează însușirilor membranei celulare (permeabilitatea selectivă, conductanța ionică, polarizare electrică, pompe ionice). Mușchii răspund la un stimul printr-un potențial de acțiune propagat, urmat de contracția caracteristică. Între manifestarea electrică de la nivelul membranei fibrei musculare și fenomenele mecanice de la nivelul sarcomerului se produce un lanț de reacții fizico-chimice, numit cuplaj excitație-contracție.

Extensibilitatea

Extensibilitatea este proprietatea mușchiului de a se alungi pasiv sub acțiunea unei forțe exterioare. Substratul anatomic al extensibilității îl reprezintă fibrele conjuctive și elastice din mușchi.

Elasticitatea

Elasticitatea este o proprietate specifică mușchilor de a se deforma sub acțiunea unei forțe, iar mai apoi de a reveni în mod pasiv la forma de repaus, atunci când forța a încetat să acționeze. Baza anatomică a acestei proprietăți o reprezintă fibrele elastice din strunctura perimisiumului.

Tonusul muscular

Această caracteristică pe care o au mușchii este foarte importantă, ea putând fi valorificată în diagnosticul multor boli neurologice. Tonusul muscular este defapt o stare de tensiune permanentă a mușchilor care au inervație somatică și senzitivă intactă. După încetarea stimulării, tonusul mușchilor scheletici dispare (în mod patologic). Tonusul muscular este de natură reflexă.

Inițierea contracției musculare

În șantul helixului format de filamentele subțiri de actină, se găsesc molecule proteice numite tropomiozină. Atunci când mușchiul este relaxat, tropomiozina împiedică legarea capetelor miozinei de actină, mascând locul în care legătura ionică ar apărea în mod normal. Troponina se află la intervale regulate de-a lungul filamentelor de actină. Ea se leagă atât de moleculele de tropomiozină, cât și de cele de actină, precum și de ionii de calciu (Ca).

Atunci când se primește un impuls nervos, fibrele musculare se contractă, iar neurotransmițătorul, respectiv acetilcolina, este eliberat la nivelul joncțiunii neuromusculare.

Joncțiunea neuromusculară este compusă dintr-o singură fibră musculară și terminația unei singure celule nervoase. Acestea două se află la distanțe foarte mici una de cealaltă, dar niciodată nu se ating, formând astfel fanta sinaptică. Fanta sinaptică este un spațiu aflat între membranele celulei musculare și celulei nervoase, plin cu lichid, în care sunt eliberați neurotransmitători, cum ar fi acetilcolina.

Impulsul este inițiat în celula musculară și apoi se propagă pe întreaga suprafață celulară, fapt ce va declanșa o serie de evenimente în interiorul celulei musculare, care vor culmina cu contracția acesteia.
Concentrația ionilor de sodiu este menținută în repaus celular, prin transport activ. Atunci cand neurotransmițătorul acetilcolina se leagă de receptorii de pe sarcolemă(membrana celulară), ionii de sodiu vor pătrunde în interiorul celulei.

Reticulul sarcoplasmic este reticulul endoplasmic neted specializat al celulei. Acesta pompează în permanență, în afara celulei, sau spre interiorul celulei, calciul, astfel încât concentrația ionilor de calciu să rămână mereu scăzută în citoplasma celulor aflate în repaus.

Tubii T sau tubii transversali, sunt un rezervor format dintr-un sistem de invaginări ale sarcoplasmei (membranei celulare). Acest sistem de tubi transversali sunt situați în dreptul joncțiunilor A-I și permit calciului să pătrundă din spațiul extracelular.

Influxul de ioni de sodiu produce o activitate electrică de-a lungul fibrei musculare, permițând tubilor T și reticulului sarcoplasmic să elibereze rapid ionii de calciu în interiorul sarcoplasmei. Ionii de calciu se leagă de situsurile(locurile) de la nivelul moleculelor de troponină, iar complexul își va schimba forma. Troponina este legată de tropomiozină, aceasta din urmă își va schimba poziția și va elibera situsurile de cuplare ale actinei cu capetele miozinei. Astfel se va declanșa un impuls puternic. Dacă se eliberează cantități mari de ioni de calciu, se pot forma mai multe legături cu troponina, ceea ce va permite realizarea de contracții mai numeroase și mai puternice.

Tipuri de contracții ale fibrei musculare striate:

  • izometrice – lungimea mușchiului rămâne neschimbată, dar tensiunea crește foarte mult; în timpul acestui tip de contracție, mușchiul nu prestează lucru mecanic extern; toată energia chimică se pierde sub formă de căldură plus lucru mecanic intern; exemple de contracție izometrică sunt: tremuratul de frig, sau susținerea posturii corporale
  • izotonice – lungimea mușchiului variază, iar tensiunea rămâne constantă; mușchii realizează lucru mecanic; aceste contracții sunt caracteristice majorității mușchilor sheletici
  • autotonică – variază și lungimea, cât și tensiunea mușchiului; în timpul unei activități obișnuite, fiecare mușchi trece prin faze izometrice, izotonice și auxotonice
Manifestările contracției musculare

Electrice

Manifestările electrice sunt reprezentate de potențialul de acțiune al fibrei musculare. Stimularea fibrelor musculare, fie pe cale naturală sau artificială, provoacă apariția unui potențial de acțiune ce se propagă în lungul fibrei cu o viteză de 30m/s (metrii pe secundă). Aceste potențiale se însumează, formând potențialele de placă motorie. Electromiograma este folosită pentru înregistrarea activității electrice a întregului mușchi sau doar al unei unități motorii componente.

Chimice

Manifestările chimice sunt date de mecanismul de cuplare excitație-contracție. Procesele chimice din mușchi asigură în principal energia necesară desfășurării proceselor mecanice. Deși metabolismul mușchiului poate fi considera anaerob în primele 45-90 de secunde ale unui efort moderat sau intens, după circa 2 minute aceste nevoi energetice vor fi satisfăcute în cea mai mare parte aerob, nevoia de oxigen a mușchiului fiind în general mare. Aceasta fereastră oferită la început este necesară aparatului cardio-vascular pentru a regleza aportul de sânge oxigenat care vine către mușchi.

Mecanice

Manifestările mecanice pot fi studiate cu ajutorul miografului. Secusa musculară se obține prin aplicarea unui stimul unic, cu o valoare prag. Secusa musculară este o contracție musculară unică, care are următoarele componente:

  • faza de lantență – aceasta durează din momentul aplicării excitantului și până la apariția contracției; în acest timp are loc manifestarea electrică a contracției, a cărei durată depinde de tipul de mușchi, fiind de cca 0,01 secunde la mușchiul striat
  • faza de contracție – care durează în medie 0,04 secunde
  • faza de relaxare – durează cca 0,05 secunde

Secusa poate fi și ea la rândul ei izometrică sau izotonică. Durata totală a secusei este de 0,1 secunde, iar amplitudinea variază proporțional cu intensitatea stimulului aplicat. Acest fapt se explică prin antrenarea în contracție a unui număr tot mai mare de fibre muscualre, pe măsură ce intensitatea stimulului crește.

Dacă se folosesc stimuli repetitivi, la intervale mici de timp și regulate, atunci se va trece de la denumirea de secusă la cea de tetanos (contracție tetanică):

  • incompletă, al cărui grafic reprezintă un platou dințat, exprimând însumarea incompletă a secuselor la stimularea repetitivă cu frecvență joasă de 10–20 stimuli/secundă
  • completă, al cărui grafic reprezintă un platou regulat, exprimând sumația totală a secuselor, obținută prin aplicarea stimulilor cu o frecvență mult mai mare – 50–100 stimuli/secundã; toate contracțiile voluntare ale mușchilor din organism sunt tetanusuri și nu secuse, deoarece comanda voluntară se transmite la mușchi prin impulsuri cu frecvență mare; există însă în organism și situații în care contracția este o secusă: frisonul, sistola cardiacă, contracția obținută în urma reflexului miotatic
  • termice – manifestările termice ale contracției se datorează fenomenelor biochimice din fibra musculară; randamentul contracției masei musculare este de 30%, ceea ce înseamnă că 70 % din energia chimică se transformă în energie calorică
Relaxarea

Atunci când nu mai există impulsuri nervoase care să-l stimuleze, un mușchi se relaxează. Sarcolema și tubii T revin la starea de repaus. Eliberarea de ioni de calciu din reticulul sarcoplasmic se întrerupe, iar calciu este pompat de către enzime înapoi în cisternele terminale. Troponina va reveni și ea la configurația de repaus în absența calciului, iar tropomiozina va acoperi din nou locurile de cuplare alea miozinei pe filamentele de actină. Sarcomerul revine la lungimea inițială (de repaus).

ATP-ul este consumat și în timpul relaxării, el asigură energia necesară pentru a pompa ionii de calciu înapoi în tubii T și în reticulul sarcoplasmic. Mușchii care nu se pot aproviziona cu ATP rămân contractați. Rigor mortis este o stare ce descrie contractura musculară rămasă după moarte, deoarece actina și miozina sunt blocate împreună în poziție de contracție. Relaxarea musculară și procesele degenerative apar după câteva ore.

Răspunsul „tot sau nimic”

Este un aspect important al fibrei musculare, acesta însemnând că o fibră se contractă numai după ce un impuls depășește o anumită intensitate prag și se răspândește apoi în întreaga celulă. În momentul în care intensitatea prag a fost depășită, creșterea și mai mult a intensității, ratei și duratei impulsului, va produce o contracție care este cu doar puțin mai puternică. Adică, fibra musculară se contractă fie complet, fie nu se contractă.

Detalii ale contracției sarcomerului în fibra musculară. Filamentele de actină conțin molecule de tropomiozină, care maschează locurile de cuplare ale actinei, și troponină, care este atașată atât de actină, cât și de tropomiozină. Calciul, eliberat din cisternele terminale adiacente tubilor T, se combină cu moleculele de troponină și determină schimbarea poziției moleculelor de tropomiozină, eliberând astfel locurile de cuplare ale actinei. Apoi, actina se va atașa de capetele globulare ale moleculelor de miozină, folosind moleculele de ATP ca și catalizator. (Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)

Evenimentele din timpul contracției și relaxării fibrei musculare

Răspunsul gradual

Ca și întreg, mușchiul, nu se va supune legii „tot sau nimic”. Defapt, mușchiul va răspunde gradual la stimuli. Răspunsul gradual este un răspuns variabil, dependent de numărul de fibre musculare care se contractă într-un mușchi. Dacă un număr mare de neuroni duc impulsuri către fibra musculară, atunci mai multe fibre se vor contracta. Dacă sunt stimulate doar câteva dintre fibrele musculare, atunci per total, contracția mușchiului va fi una slabă. Fiecare neuron are ramificații spre fibrele musculare ale mușchiului și, ca atare, un singur neuron poate stimula până la 100 de fibre musculare.

O unitate motorie este contituită din fibrele musculare stimulate de un neuron și implicit neuronul care le stimulează. Acești neuroni poartă denumitea de neuroni motori, deoarece prin transmiterea de impulsuri nervoase ei reușesc să determine săvârșirea unei acțiuni.

Relația dintre sistemul nervos și sistemul muscular. Unitatea motorie constă dintr-un neuron motor și toate fibrele (celulele) musculare pe care le stimulează. Se observă două unități motorii. De reținut că un singur neuron motor deservește un număr variabil de fibre musculare. (Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)

Secusa este denumirea purtată de contracția unei singure fibre musculare. Sumația este caracterizată ca fiind un număr mare de secuse într-un mușchi, apărute datorită unei stimulări continue. Sumația reprezintă starea în care impulsurile nervoase ajung la un mușchi înainte ca precendenta contracție să fi încetat. Sumația rezultă parțial din incapacitatea reticulului sarcoplasmic de a recupera ionii de calciu din sarcoplasmă, înaintea apariției unei noi stimulări.

Intensitatea unei contracții prin sumație va fi întotdeauna mai mare decât a secuselor individuale, deoarece secusele sunt răspunsurile date de către stimulări mai rare. Tetanusul, culminația sumației, este o stare de contracție musculară maximală, susținută. Aici putem da exemplu strângerea mâinii într-un pumn care plasează mușchii într-o stare de tetanus.

O altă caracteristică a mușchilor este aceea de a fi capabili de păstrarea unui tonus muscular. Tonusul muscular reprezintă starea în care mușchiul este menținut parțial contractat pentru o perioadă lungă de timp. Acesta este caracterizat de producerea unei stimulări consecutive, de scurtă durată a fibrelor musculare, astfel că anumite părți ale mușchiului sunt întotdeauna contractate, pe când cea mai mare parte a mușchiului rămâne relaxat.

Ortostatismul se referă la menținea corpului într-o poziție verticală (a sta în picioare, drept), se realizează cu ajutorul tonusului muscular.

Energia necesară contracției musculare

Energia utilizată pentru contracția musculară provine din ATP. ATP-ul este rezultat din reacțiile chimice care au loc în numeroasele mitocondrii aflate în vecinătatea filamentelor subțiri și groase. Capetele filamentelor de miozină conțin o enzimă, ATP-aza, care va desface ATP-ul în ADP și grupări fosfat, astfel are loc eliberarea energiei din moleculă.

Creatin fosfatul sau fosfocreatina este o sursă importantă de regenerare a ATP-ului. ATP-ul are rezerve limitate, deci acesta trebuie regenerat în permanență din ADP și grupări fosfat. Creatin fosfatul conține legături fosfat cu nivel energetic ridicat, reprezentând un depozit de energie celulară.

Atunci cand ATP-ul se epuizează, creatin fosfatul va fi cel care eliberează energie, prin transferarea fosfatului unei molecule de ADP, în vederea regenerării moleculelor de ATP. Rezervele de ATP și de creatin fosfat se pot epuiza atunci când un mușchi este foarte activ, adică consumă multă energie.

Dupa epuizarea rezervelor, metabolismul glucidic va fi cel care devine sursă de energie pentru celula musculară. Metabolismul glucidic, prin respirație celulară, implică glicoliza, ciclul Krebs, sistemul transportor de electroni și chemiosmoza. Reacțiile ce determină furnizarea de ATP au loc la nivelul citoplasmei și mitocondriilor, necesitând oxigen pentru finalizarea lor.

Conversia energetică în celulele musculare. a) Energia este asigurată prin respirație celulară cu producere de fosfocreatină și furnizare de molecule de ATP. Când ATP-ul este scindat, energia rezultată produce activitate actino-miozinică, determinând astfel contracția musculară. b) Structura chimică a ATP-ului. Când legăturile cu nivel energetic ridicat sunt scindate, este eliberată energie pentru a stimula activitatea celulei musculare. (Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)

Glicoliza:

  • este reprezentată de desfacerea moleculei de glucoză în vederea formării a două molecule de acid piruvic
  • este un proces ce se desfășoară în zece pași de reacții chimice succesive, fiecare pas fiind catalizat de câte o enzimă proteică specifică; cele două molecule de acid piruvic rezultate pot fi tranformate, în prezența oxigenului, în două molecula de acetil coenzima A, care vor intra în ciclul acizilor tricarboxilici (denumit si ciclul Krebs), desfășurat în matricea mitocondrială
  • rezultatul clar per moleculă de glucoză la finalul ciclului Krebs, este dat de obținerea a două molecule de ATP, la fel ca și în cazul glicolizei anaerobe; în tot procesul complex al glicolizei și al ciclului acizilor tricarboxilici, se sintetizează cantități foarte mici de ATP
  • cea mai mare parte a cantității de ATP furnizată de o moleculă de glucoză (cu aproximare 95%) se va sintetiza în timpul foforilării oxidative, desfășurată în mitocondrii și care presupune oxidarea hidrogenului produs în timpul glicolizei și al ciclului Krebs

Respirația celulară

Oxigenul necesar respirației celulare este transportat la fibrele musculare prin intermediul hemoglobinei din eritocite. În fibrele musculare, un pigment care poartă denumirea de mioglobină, va lega moleculele de oxigen și le va depozita temporar. Prezența mioglobinei în celulele musculare reduce necesitatea unui aport continuu de oxigen în timpul contracției.

Atunci când mușchiul se contractă intens pentru o perioadă mai lungă de timp (câteva minute), oxigenul nu poate fi asigurat suficient de rapid, astfel celulele musculare vor depinde fe ATP-ul rezultat din faza anaerobă a respirației celulare.

Reținem că acidul lactic se produce ca urmare a unei respirații celulare anaerobe prelungite în vederea furnizării de ATP.

În timpul glicolizei anaerobe:

  • moleculele de glucoză sunt convertite în acid piruvic prin etape succesive, acest proces furnizând câte două molecule de ATP pentru fiecare moleculă de glucoză scindată
  • acidul piruvic este convertit în acid lactic din cauza lipsei rezervelor de oxigen
  • pe măsura acumulării acidului lactic, se instalează oboseala musculară extremă și datoria de oxigen

Datoria de oxigen presupune suplimentarea nevoilor de oxigen pentru a preveni formarea de acid lactic. Acidul lactic determină modificări ale pH-ului, iar fibrele musculare vor răspunde astfel mai slab la stimulare. O mare parte din acidul lactic produs în celulele musculare difuzează în afara celulei și este transportat către ficat unde va fi metabolizat. Celulele ficatului utilizează oxigenul pentru a reconverti acidul lactic în molecule cu randament energetic ridicat. Pentru resintetizarea ATP-ului și formarea fofocreatinei este de asemenea utilizat și oxigenul. Efectul datoriei de oxigen poate fi constatat prin dificultatea de a respira în urma depunerii unui efort fizic extenuant.

Oboseala musculară

O stare de contracție prelungită și susținută a mușchiului determină oboseala musculară. Ea se datorează și este direct proporțională cu rata epuizării glicogenului muscular la care contribuie și scăderea pH-ului intracelular (prin apariția de acid lactic), prin acumularea de acid lactic, inhibând unele enzime.

O activitatea musculară prelungită poate duce la o diminuare a transmiterii semnalelor nervoase la nivelul joncțiunii neuromusculare, ceea ce are ca efect, în continuare, diminuarea contracției musculare.
Prevenirea instalării precoce a oboselii si scăderii forței musculare se poate realiza prin gradarea progresivă a efortului fizic depus, respectându-se curba capacității de efort.

Activitatea fizică intensă trebuie să alterneze cu pauza obligatorie pentru refacerea capacității de a depunde efort. Excesele trebuiesc evitate.

Funcțiile mușchiului neted și cardiac

Mușchiul neted

Țesutul muscular netede este format din celule (fibre) care sunt:

  • subțiri
  • alungite
  • fusiforme
  • fără striații
  • cu un singur nucleu

Celulele musculare netede sunt așezate în straturi în:

  • peretele tubului gastrointestinal
  • pereții anumitor vase de sânge
  • pereții unor canale (ducte)
  • viscere

Joncțiunile de tip „gap” și fibrele de colagen sunt cele care unesc celulele musculare între ele. Citoplasma fibrei musculare netede prezintă multe filamente de actină alea căror capete sunt inserate pe suprafața internă a membranei plasmatice. Miozina este și ea prezentă în mușchiul neted.

Fibra musculară netedă are o contracție mult mai lentă decât fibra scheletică, dar are avantajul de a putea ține contracția o perioadă mult mai lungă de timp. Deși modelul de glisare al filamentelor se poate aplica și musculaturii netede, nu avem prezent reticulul sarcoplasmic intracelular, iar rolul calciului este diferit.

Musculatura netedă nu se află sub control voluntar, ceea ce îi permite reacții proprii, adaptate diverselor condiții. Musculatura netedă este controlată de către sistemul nervos vegetativ (autonom), fibrele simpatice ale acestui sistem determină contracții, în timp ce fibrele parasimpatice inhibă anumite contracții. Aceste celule sunt de asemenea reactive la anumiți hormoni. Mușchii netezi sunt vast prezenți la nivelul viscerelor.

Fibra musculară netedă nu prezintă sarcomere, dar conține filamente de actină și de miozină, organizate în structuri asemănătoare miofibrilelor. Rapoarte – filamente de miozină/actină – 1:16 (în comparație cu raportul de 1:2 din fibra scheletică).

Corpii denși:

  • sunt niște structuri conținute în mușchii netezi, cărora li se agregă filamente intermediare, necontractile; aceștia sunt ditribuiți în întreaga celulă
  • permit cuplarea filamentelor de actină și sunt echivalenții liniei Z din mușchii scheletici
  • au atașat un citoschelet puternic, format din filamente intermediare

Fibrele musculare sunt unite prin fibre de elastină și colagen, ele fiind înconjurate de țesut conjunctiv. Organizarea lor este de obicei în straturi (exemplu în pereții vaselor de sânge). Utilitatea lor se remarcă ușor la nivelul vezicii urinare, rect și uter, deoarece prin contracția fibrelor musculare netede din pereții acestor organe permite evacuarea conținutului cavitar.

Deși în mușchii netezi nu există joncțiuni neuromusculare bine structurate, butonii terminali ai axonilor eliberează neurotransmițutori în juncțiunile difuze de la nivelul fibrelor musculare netede. O altă diferență dintre musculatura netedă și cea striată ar fi prin lipsa troponinei care să se cupleze cu tropomiozina. Aceasta fiind înlocuită, am putea spune cu calmodulina, aceasta fiind defapt cea care leagă calciul.

Clasificare:

  • mușchi neted unitar
  • mușchi neted multiunitar

Fibrele mușchiului neted unitar se contractă ritmic, ca o unitate, fiind unite prin joncțiuni de tip „gap”. În mușchiul multiunitar, fibrele acționează independent una față de cealaltă, joncțiunile de tip „gap” fiind mai rare. Acest tip de mușchi se găsește în:

  • căile respiratorii
  • arterele mari
  • mușchii erectori ai firelor de păr, etc.

Mușchiul neted multiunitar are terminații nervoase bogate, iar unitatea motorie se formează cu un anumit număr de fibre musculare.

Mușchiul cardiac

Țesutul de tip muscular cardiac de găsește numai la nivelul inimii.

Caracteristici:

  • au un singur nucleu
  • au aspect striat
  • prezintă numeroase mitocondrii
  • sunt adesea ramificate, formând o rețea cu celulele învecinate
  • prezintă sistem tubular T și reticul sarcoplasmic

Discurile intercalare sunt prezente la capetele celulelor cardiace și au rolul de a le ține strâns legate între ele. Acestea sunt regiuni ale membranei celulare care prezintă numeroase joncțiuni de tip „gap”, prin intermediul cărora impulsul electric ce determină contracția se propagă cu ușurință de la o celulă la alta.

Discul intercalar este prezent numai în celulele cardiace și nu se găsește în alte tipuri de țesuturi musculare. Mușchiul cardiac nu se află sub control voluntar. Acesta primește impulsuri prin ramurile sistemului nervos vegetativ, care pot modifica contracțiile.

(Sursa: Barron's- Anatomie și fiziologie umană pentru admiterea la facultățile de medicină)

Comparație între mușchiul cardiac și cel scheletic

Bibliografie

  • Barbara Krumhardt Ph.D., I. Edward Alcamo Ph.D. (coordonatorul ediției în limba română – Prof. Dr. Angela Borda) – „Barron`s – Anatomie și Fiziologie Umană pentru admitere la facultățile de medicină”, editura University Press, Târgu Mureș, 2022;
  • Walter F. Boron, Emile L. Boulpaep, Leon G. Zăgrean – „Fiziologie Medicală”, ediția a treia, editura Hipocrate, București, 2017;
  • Guyton & Hall, editori Dr. Gh. P. Cuculici, Dr. Anca W. Gheorghiu – „Tratat de Fiziologie a Omului”, ediția a unsprezecea, editura Medicală Callisto, București;
  • Dan Cristescu, Carmen Sălăvăstru, Bogdan Voiculescu, Cezar Th. Niculescu, Radu Cârmaciu – „Biologie. Manual pentru clasa a XI-a”, editura Corint;
  • Keith L. Moore, Arthur F. Dalley II, Anne M. R. Agur – „Anatomie clinică: fundamente și aplicații”, ediția a șasea, editura Medicală Callisto, București, 2012;
  • Univ. Dr. Ludovic Seres-Strum, Prof. Univ. Dr. Klara Brînzaniuc, Asist. Univ. Dr. Cosmin Nicolescu, Asist. Univ. Dr. Remus Șipoș – „Neuroanatomie”, editura University Press, Târgu Mureș, 2006;
  • Stefan Silbernagl, Florian Lang – „Fiziopatologie”, ediția a doua, editura Medicală Callisto, București, 2011;
  • Fauci, Braunwald, Isselbacher, Wilson, Martin, Kasper, Hauser, Longo – „Harrison – Principiile medicinei interne”, Volumul 2, a doua ediție în limba română, editura Teora;
  • Michelle A. Clark, Richard Finkel, Jose A. Rey, Karen Whalen – „Lippincott – Farmacologie ilustrată”, ediția a cincea, editura Medicală Callisto, București, 2013;

Acest text nu poate fi copiat.